전령 RNA(mRNA)
- mRNA의 단백질 암호화 부위는 열린 읽기 틀(ORF)로 각 ORF 는 하나의 단백질을 지정하고 이것은 mRNA의 내부에 그 시작과 끝이 존재한다. ORF 의 처음과 마지막 코돈은 각각 개시코돈과 종결코돈이라고 한다.
- 원핵생물 mRNA는 리보솜 결합 자리를 가지어 번역이 일어날 수 있게 한다. 리보솜 결합 자리를 샷인-달 가나 서열이라고도 한다.
- 진핵생물의 mRNA는 효율적인 번역을 위해 5‘말단과 3’ 말단이 변형됨
- 5‘말단부에 5’ 캡이 존재하여 리보솜을 끌어오게 한다. 3‘말단엔 폴리-A 꼬리가 존재하여 리보솜의 효율적인 재사용을 촉진시켜 준다.
- tRNA는 코돈과 아미노산을 연결해 주는 어댑터이다. 모든 tRNA는 3’ 말단의 서열이 5‘-CCA-3’로 끝나고, 1차 구조에서 변형 염기들을 가짐
- tRNA는 클로버 잎을 닮은 공통적인 2차 구조를 가진다. 이의 기본적인 특징은 수용체 줄기, 세 개의 줄기 고리(ψ U 고리, D 고리, 역 코돈 고리), 하나의 가변 고리가 있다. 수용체 줄기에 아미노산이 결합하고, 역 코돈 고리는 해독 인자로서 mRNA의 코돈에 상보적인 염기 짝짓기를 통해 코돈을 인식한다.
tRNA의 아미노산 부착
- 아미노아실 tRNA 합성효소는 두 단계의 효소 작용을 거쳐 tRNA에 아미노산을 붙인다.
- 첫 단계는 안 데니 릴 화로 아미노산이 ATP와 반응하여 아 데니 릴과 되고 피로인산을 방출하는 것으로 AMP 전달을 의미한다.
- 두 번째 단계는 tRNA 충전으로 합성효소에 붙어 있는 상태의 안 데니 릴과 된 아미노산이 tRNA와 반응하는 것으로 AMP는 방출된다. tRNA 합성효소는 I형 효소와 II형 효소가 있다.
리보솜은 세 곳의 tRNA 결합 자리를 가지고 있다
- 이를 A자리, P자리, E자리라 한다. A자라는 아미노아실-tRNA의 결합 자리이고 P자라는 펩티딜-tRNA의 결합 자리이며 E자라는 성장 폴리펩타이드로부터 방출된 tRNA와 결합하는 부위이다.
- AUG를 P 자리에 위치시키기 위해 16S rRNA가 리보솜 결합 자리와 상호작용한다
리보솜 조성
변형된 메싸이오닌으로 충전된 특이한 tRNA가 원핵생물의 작은 소단위에 직접 결합한다
- 개시 단계에서는 충전 tRNA가 P자기로 곧바로 들어간다
이 일은 개시 tRNA라고 불리는 특이한 tRNA에 의해 일어나는데 이 RNA는 AUG 또는 GUG인 개시코돈과 염기쌍을 형성한다
- AUG와 GUG가 열린 읽기를 내에서 나타날 때는 다른 의미를 지닌다. 즉 열린 읽기를 안에서는 각각 메싸이오닌 tRNA와 발린 tRNA로 읽힌다
- 메싸이오닌이나 발린이라는 아미노산은 개시 tRNA와는 결합하지 못한다 그 대신에 개시 tRNA는 변형된 메싸이오닌 N-푸르밀 메싸이오닌으로 충전되는데 이것은 메싸이오닌의 아미노기에 포럼 일기가 부착해 있다.
- 충전된 개시 tRNA는 포를 밀 메싸이오닌~~ 이라고 한다
세 개의 개시인자가 mRNA와 개시 tRNA를 포함하는 개시복합체 조립을 지휘한다.
- IF1 IF2 세 개의 개시인자가 모두 결합하게 되면 작은 소단위는 mRNA 및 개시 tRNA와 결합할 준비를 한다
mRNA의 결합은 작은 소단위에 있는 16S rRNA 사이에서 전형적인 염기쌍 형성에 의해 이루어진다
- 개시의 마지막 단계는 큰 소단위가 결합하여 70S 개시복합체를 형성
진핵생물의 리보솜은 mRNA의 5‘캡에 결합한다
- 진핵생물에서는 작은 소단위가 mRNA의 5‘캡에 결합할 때는 이미 개시 tRNA가 결합해 있는 상태이다
- 작은 소단위는 mRNA의 5‘에서 3’ 방향으로 스킨 해나가면서 제일 처음에 나타나는 AUG 개시코돈으로 간주하고 이것이 알맞은 것인지 확인함
진핵생물의 개시 과정
- 진핵생물의 작은 소단위에 결합하는 tRNA는 항상 mRNA보다 먼저 결합한다.
2. mRNA를 인식하는 독립적인 별도의 보조인자들이 관여한다
3. 개시 tRNA와 결합한 리보솜은 AUG 서열을 찾아내기 위해서 mRNA를 스캔한다.
4. 개시코돈과 결합한 개시 tRNA에 리보솜의 큰 소단위가 결합하게 됨
번역의 신장
- 리보솜의 P 자리에 충전된 개시 tRNA가 결합하면 폴리펩타이드 합성이 시작된다
- 이에 따라 각각의 아미노산이 정확하게 부가되려면 세 가지 주요 사건이 일어나야 한다
- A 자리에 있는 코돈에 알맞은 아미노아실 – tRNA가 A자기로 들어온다
- A 자리에 있는 아미노아실-tRNA와 P 자리에서 펩티딜- tRNA가 결합한 펩타이드 사슬 사이에서 펩티드 결합이 일어나야 한다
- A 자리에 있는 펩티딜-tRNA와 이에 결합한 코돈은 P 자리로 자리를 바꿔서 리보솜이 또 다른 코돈 인식과 펩티드 결합을 형성할 수 있게 한다
성장인자 EF-TU가 아미노아실—tRNA를 A자기로 전달한다
- 아미노아실-tRNA 자체는 리보솜에 직접 결합할 수 없다. 그 대신에 성장인자인 EF-TU가 이들을 리보솜에 호송하게 된다
- 일단 tRNA에 아미노산이 결합하면 그 3‘ 말단에 EF-TU가 결합하여 결합해 있는 아미노산을 덮어버린다.
- 이와 같은 상호작용이 아미노아실-tRNA로 하여금 EF-TU가 방출될 때까지는 펩티드 결합이 일어나지 못하게 막아주는 역할을 한다
생물학